Bayerische Akademie für
Naturschutz und Landschaftspflege

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Ursachenanalyse zum großräumigen Rückgang des Hochmoorgelblings
(Colias palaeno)

Ausgangssituation

Der Hochmoorgelbling (Colias palaeno) war in den Moorgebieten im bayerischen Alpenvorland bis vor kurzem noch regelmäßig vertreten. Seit wenigen Jahren (z.B. im Rahmen der Indikatorerfassungen des Landesamt für Umwelt (LfU): 2005 in den Mooren um Dietramszell und den Kendlmühlfilzen) muss jedoch festgestellt werden, dass selbst ehemals gut besetzte Standorte verwaisen oder massive Einbrüche zu verzeichnen sind. Eine zeitliche Einordnung der Rückgänge ist momentan noch nicht genau möglich, wobei für einige Gebiete (z. B. Raum Eggstätt-Hemhof oder Kendlmühlfilzen) die Abnahmetendenzen schon seit ca. 2002 zu beobachten sind.

Da bis jetzt keine offensichtlichen Lebensraumveränderungen zu verzeichnen sind, können die Rückgänge derzeit nicht schlüssig erklärt werden. Da jedoch v. a. tiefer gelegene Moore stärker betroffen zu sein scheinen, liegt zumindest der Verdacht nahe, dass klimatische Faktoren eine Rolle spielen. Darüber hinaus gibt es regionale Schwerpunkte dieses Rückgangs. So scheint, z.B. das östliche Bayern (Landkreise Traunstein und Berchtesgadener Land) besonders stark betroffen zu sein. Aufgrund dieser alarmierenden Situation besteht dringender Handlungsbedarf die Rückgangsursachen zu analysieren und ein detailliertes Bild der Gefährdungssituation des Hochmoorgelblings zu erstellen. Zu diesem Zweck wurde von der Bayerischen Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege (ANL) 2007 ein Forschungsprojekt ins Leben gerufen, das in enger Zusammenarbeit mit dem Landesamt für Umwelt (LfU) diesen Fragen nachgeht. Kernziel ist es, auf Grundlage der Ursachenanalyse Managementstrategien zum Erhalt des Hochmoorgelblings in Bayern zu entwickeln. Im Rahmen des Projekts wird auch eine Forschungskooperation mit einigen Nachbarländern (z.B. Tschechien, Österreich und Schweiz) angestrebt.

Linkes Bild: Ein Falter des Hochmoorgelblings.
Rechtes Bild: Frisch abgelegte Eier sind gelblich, ältere Eier verfärben sich rot.

Linkes Bild: Eine soeben geschlüpfte Raupe des Hochmoorgelblings, im Hintergrund die leere Eihülle.
Rechtes Bild: Im Gegensatz zum ersten Larvenstadium haben ältere Raupen eine grüne Kopfkapsel.

Mögliche Rückgangsursachen

Zur möglichen Erklärung des Rückgangs wurden von uns verschiedene Hypothesen erstellt, die im Rahmen des Forschungsprojekts näher untersucht werden:

1. Klimawandel:

Extreme Wetterereignisse (Hitze- und Trockenperioden) und Klimawandel (eher ozeanisch getönte Winter) können besonders bei der Überwinterung (zu feucht, aufgrund fehlenden Frosts) und bei der Jungraupenentwicklung (zu lufttrocken, aufgrund fehlender Niederschläge) zu einem Einbruch der Population des Hochmoorgelblings führen.

2. Allgemeine Entwässerung und Austrocknungseffekt:

Störungen im Wasserhaushalt durch Entwässerungen sind in den Moorgebieten des bayerischen Alpenvorlandes weit verbreitet. Kurzfristig profitiert die Raupenfutterpflanze des Hochmoorgelblings davon, so dass vorübergehend gute Entwicklungsbedingungen entstehen können. Mittel- bis langfristig wird der Austrocknungseffekt jedoch auch hier negativ wirksam und kann zu starken Rückgängen führen. Dieser seit längerem erkannte Gefährdungsfaktor vermag jedoch den vermeintlich simultanen Rückgang innerhalb weniger Jahre in sehr vielen Mooren alleine nicht zu erklären.

3. Habitatänderung und Verbuschung mit Nährstoffeintrag:

Insbesondere der Nährstoffeintrag durch Luft und Wasser kann zu Habitatänderungen und Verbuschungen führen, die die Biotope als Lebensraum untauglich machen. Offensichtliche größere Veränderungen sind bekannt und oft beobachtbar, hier müssten es jedoch weniger deutliche Effekte sein, da an den Standorten keine Veränderungen direkt erkennbar sind.

4. Nutzungsänderung:

Auch die Moore unterliegen einer ständigen Nutzung durch den Menschen und einem Nutzungswandel, der eventuell erst langfristig zu beobachtbaren Effekten führt.

5. Strukturveränderungen an Raupennahrung und Umfeld:

Schon unauffällige Veränderungen an den Rauschbeeren, der umgebenden Vegetation und des Untergrundes sowie der Moosschicht können für den Hochmoorgelbling von größter Bedeutung sein. Höhere und ältere Pflanzen oder eine veränderte Vitalität kann die Eignung als Raupennahrung beeinflussen. Als Auslöser hierfür kommen wiederum die genannten Faktoren, bzw. deren Zusammenwirken in Betracht. Auch die Art des Untergrundes kann für die Überwinterung von Bedeutung sein, da sich z.B. offener Torfboden erheblich stärker aufheizt als eine Torfmoosdecke.

6. Krankheiten und Parasiten- bzw. Parasitoidenbefall:

Die Einführung neuer Krankheiten, Parasiten oder Parasitoiden und Räuber oder die Förderung bereits vorhandener durch veränderte Rahmenbedingungen muss ebenfalls als möglicher Auslöser des Rückgangs untersucht werden.

7. Zusammenbruch des Biotop-/Populationsverbundes und Isolation:

Häufig können Einzelpopulationen nur im Biotopverbund überleben (Metapopulationstheorie). Bei zunehmender Isolation kann es zu einem plötzlichen Zusammenbruch der verbliebenen (Rest-) Populationen kommen. Auch Effekte der genetischen Verarmung sind in diesem Zusammenhang denkbar.

8. Kombinationswirkungen aus Hypothese 1 bis 7:

Viele der oben aufgeführten Hypothesen können sich gegenseitig bedingen und dadurch in ihrer Wirkung verstärken. Zum Beispiel kann der Klimawandel (Hypothese 1) zu Strukturveränderungen an der Raupennahrung (Hypothese 5) oder einer Zunahme und Ausbreitung von Parasiten (Hypothese 6) führen. Zahlreiche weitere Kombinationen sind denkbar.

Projektinhalte 2007

Um sich diesen verschiedenen Erklärungsansätzen nähern zu können, wurde eine exakte Erfassung der Biologie und der Habitatnutzung des Hochmoorgelblings begonnen. Zentral war hierbei für 2007 die Entwicklung und Erprobung von Erfassungsmethoden. Weibchen sollen bei der Eiablage beobachtet, bzw. Eier gesucht werden, um die Bedingungen exakt definieren zu können (Erstellung eines Habitatprofils). Wichtige Parameter, die an Eiablagestellen erhoben wurden, sind zum Beispiel:

• Mikrobeschreibung des Eiablageortes: Höhe über dem Boden bzw. der Vegetation, wo an der Pflanze, Exposition
• Beschreibung der Pflanze: Typ der Pflanze (Vergreisung?), Lage im Rauschbeerenbestand, Windschutz, Exposition
• Beschreibung der direkten Umgebung: Boden/Überwinterungssubstrat, mögliche Schneedecke, Moos- Zwergstrauchschicht, Molinia, Latschennähe (Exposition, Größe)

Die meisten Erfassungen und die Methodenentwicklungen sollte an Standorten erfolgen, die noch vitale und individuenreiche Populationen aufweisen. Vergleichend dazu sollten möglichst auch Standorte beprobt werden, an denen massive Rückgänge zu verzeichnen sind, die Art jedoch noch nachgewiesen werden kann. Es stellte sich jedoch heraus, dass auch an den zunächst als gut besiedelt eingestuften Standorten der Hochmoorgelbling aktuell starke Populationsrückgänge zu verzeichenen hat.

Projektinhalte 2008

2008 wurden zwei Schwerpunkte gesetzt.

1. Eine Analyse der im Rahmen zweier Erfassungskampagnen von H. Anwander gewonnenen Verbreitungsdaten zu Beginn der 1990er Jahre und aus 2006 bis 2008. Über den Vergleich der älteren mit den aktuellen Erfassungen soll versucht werden, die Situation der Rückgänge zu beschreiben.

2. Die Vertiefung der 2007 begonnenen Datenerhebungen an Eiern und Jungraupen mit dem Ziel, den Stichprobenumfang deutlich zu erhöhen. Die Autökologischen Untersuchungen bezogen sich hierbei auf die Eiablage und ihr strukturelles Umfeld, die Mortalität der Hochmoorgelbling-Raupen und Einfluss möglicher Konkurrenten und schließlich die Vitalität der Rauschbeeren.

Linkes Bild: Der Lebensraum des Hochmoorgelblings.
Rechtes Bild: Das Ei wird typischerweise an der Triebspitze der Rauschbeere abgelegt.

Linkes Bild: Die junge Raupe des Hochmoorgelblings frisst nach dem Schlupf die leere Eihülle.
Rechtes Bild: Eine Raupe in der typischen Ruheposition. Erkennbar sind auch die Fraßspuren (Fensterfraß).

Linkes Bild: Der Wickler (Rhopobota myrtillana) kann ein starker Konkurrent für den Hochmoorgelbling werden.
Rechtes Bild: Fraßspuren und Gespinst von Rhopobota myrtillana.

Linkes Bild: Eiparasitoide als Mortalitätsfaktor: hier das seitliche Ausschlupfloch einer Schlupfwespe.
Rechtes Bild: Die im Blatt minierende Raupe eines weiteren Schmetterlings, der an Rauschbeere frisst.

Ergebnisse

Struktur der Eiablagestellen

Bei der Eiablage setzt sich ein Weibchen gerne in einem Rauschbeerenbestand dort ab, wo sich eine möglichst ausgeprägte Stufe im Bestand befindet, z.B. an an der Kante von Bulten. Auch werden, sofern vorhanden, gerne Einzelpflanzen oder lockere Pflanzenverbände belegt, dichtere Pflanzenverbände werden nur selten genutzt. Die Eiablage erfolgt bevorzugt auf den Blattoberseiten senkrecht stehender Blätter an den Triebspitzen. Eine Bevorzugung einer bestimmten Exposition konnte dabei nicht beobachtet werden. Bei allen Standorten war eine Beschattung der Eiablagestellen nicht oder nur gering bis mäßig durch die Nähe eines Waldrandes oder hochwachsende Fichten etc. vorhanden. Von Bedeutung für die Eiablage ist zudem, dass die Rauschbeere in ausreichend feuchten Bereichen wächst, das heist, die Bodendeckung unterhalb der belegten Pflanzen war seltener von Streu oder Calluna, sondern meist von Torfmoosen geprägt.

Verhaltensbeobachtungen der Raupen

In der Regel halten sich die Raupen auf der Blattoberseite auf. Die typische Ruheposition ist auf der Blattoberseite entlang der Blattmittelrippe mit dem Kopf nach unten zur Blattbasis. Wenn die Raupen fressen, drehen sie sich um, der Kopf zeigt dann zur Blattspitze oder zum Blattrand. Typischerweise erfolgt ein Fensterfraß, das heist, das Blatt wird nicht vollständig gefressen und es bleibt eine pergamentartige Struktur übrig.

Für die Überwinterung der Raupen gibt es in der Literatur Angaben zu zwei verschiedenen Strategien: Überwinterung auf einem Blatt angesponnen an den Trieb oder in der Bodenstreu bzw. Moosschicht. Im Herbst 2008 konnten keine Raupen an der Pflanze gefunden werden, das heist, die Raupen wandern vermutlich mehrheitlich ab.

Sterblichkeit der Eier und Jungraupen und ihre Ursachen

Die beobachtete Mortalität war extrem hoch. Einige gefundene Eier konnten bereits am nächsten Tag nicht mehr wieder gefunden werden. Andere wiesen deutliche Spuren einer Parasitierung auf, wie z.B. silbrig-schwarze Eier mit Loch in der Eihülle. Auch viele der Raupen konnten häufig nicht mehr entdeckt werden. Zwei beim Schlupf beobachtete Raupen konnten bereits am nächsten Tag und auch später nicht mehr gefunden werden, es gab auch keine zuordenbaren Fraßspuren in der näheren Umgebung.

Die Überlebensrate von Ei bis zur Raupe im dritten Larvalstadium betrug im Mittel über die Standorte (2008) lediglich 12 ± 10,4 % (N = 226). Je nachdem wie hoch die weitere Mortalität während der Überwinterung und der Frühjahrsentwicklung ist, kann dies eine kritische Sterblichkeitsrate sein. An den im Sommer 2007 markierten Stellen mit Raupenfunden konnten im Frühjahr 2008 keine Raupen mehr nachgewiesen werden.

Die Eier werden relativ besonnt abgelegt, allerdings ist im Untersuchungsjahr 2008 bei voller Besonnung eine höhere Mortaliät als bei leichter Beschattung zu verzeichnen.

Auffallend war die Häufung überlebender Raupen über feuchter Bodenvegetation wie Sphagnum und Moos. Hier ergibt sich ein Zusammenhang mit dem Feuchtigkeitshaushalt der Standorte, wobei unter feuchteren Standortbedinungen die Mortalität signifikant geringer war. Auch die Eier wurden häufiger (243 Mal) in feuchten als in trockeneren Bereichen abgelegt (64 Mal).

Die untersuchten Standorte unterschieden sich in der insgesamt sehr hohen Sterblichkeit der Jungraupen: Dort, wo die Rauschbeeren in niedrigen und vereinzelten Pflanzenbeständen mehrheitlich über Torfmoosen (Sphagnum) wachsen, war die Mortalität am niedrigsten. An Standorten, wo im Bereich der Eiablagestellen weniger Torfmoose (sondern andere Moose und v.a. Heidekraut) vorkamen, wuchsen die Rauschbeeren höher und in dichteren Beständen. Dort erfolgte die Eiablage eher in Randlagen und auch die Überlebensrate der Jungraupen war geringer. An zwei solchen schlechteren Standorten konnte 2008 das Erlöschen der Population direkt mitverfolgt werden.

Damit ergeben sich bereits deutliche Hinweise auf strukturelle und mikroklimatische Unterschiede zwischen den Standorten, die eine Beziehung zur Mortalität der Jungraupen haben. Die Bedeutung dieser Zusammenhänge war bisher nicht erkannt bzw. massiv unterschätzt worden.

Bedeutung der Vitalität der Rauschbeeren

Sowohl Triebzuwachs als auch Blattgröße waren als einfache Parameter erhoben worden, die die Wüchsigkeit und damit die Vitalität der Pflanze beschreiben sollen. Die Vitalität wiederum sollte sowohl von den Standortbedingungen (Feuchtehaushalt) als auch vom Zustand der Pflanze (Alter) abhängen. Bei der Rauschbeere sind jedoch aufgrund der Wuchsform Einzelindividuen und Alter der Pflanze schwer bestimmbar, ein stärkeres Wachstum bei trockener werdenden Bedingungen ist jedoch bekannt.

Das Überleben der Raupen des Hochmoorgelblings wird vom Triebzuwachs beeinflusst: Bei geringem Triebzuwachs überlebten signifikant mehr Individuen. Jedoch wurde kein Zusammenhang zwischen dem Triebzuwachs und Bodendeckung bzw. Bodenfeuchte festgestellt. Dies liegt wahrscheinlich an der Art der Datenaufnahme, da nur die Eiablagestellen aufgenommen wurden.

Ein Einfluss der Blattgröße auf das Überleben der Raupen konnte nicht festgestellt werden. Allerdings werden auch die Blätter mit zunehmendem Triebzuwachs signifikant größer.

Einfluss von Konkurrenten

An einem Standort war im Lauf der Sommer 2007 und 2008 das Auftreten des Wicklers (Familie Tortricidae) Rhopobota myrtillana an der Rauschbeere sehr auffällig. Die Art spinnt mehrere Blätter an den Triebspitzen zusammen und lebt darin in einem Gespinst. Daneben treten eine Reihe weiterer, unbestimmter phytophager Konkurrenten auf .

Das Überleben der Raupen war jedoch nicht abhängig vom Vorkommen des Konkurrenten Rhopobota myrtillana, auch wenn er auf dem selben Blatt wie die Hochmoorgelbling-Raupen gefunden wurde. Dagegen wurde die Überlebensrate des Hochmoorgelblings signifikant negativ beeinflusst, wenn an demselben oder an benachbarten Rauschbeertrieben phytophage Konkurrenten vorhanden waren. Die Betrachtung aller Konkurrenten zusammen zeigt, dass bei Abwesenheit von Konkurrenz die Raupen häufiger überleben. Auffallender Weise kamen Konkurrenten eher über trockenem Boden vor. Besonders häufig waren Konkurrenten über Calluna und am wenigsten über Moos.

Auswertung der beiden Erfassungskampagnen von H. Anwander aus 1990 bis 1992 und 2006 bis 2008

Anfang der 1990er Jahre wurde der Hochmoorgebling an 228 Standorten nachgewiesen. Aktuell konnte die Art nur noch an 120 dieser Standorte (52,6 %; rote Punkte) nachgewiesen werden, fast die Hälfte der untersuchten Fundorte war nicht mehr besiedelt (gelbe Punkte).

Durch die Auswertung der beiden Erfassungskampagnen konnten verschiedene Zusammenhänge des aktuellen Verschwindens aufgezeigt werden. Insbesondere in tieferen Lagen (unter 800m) war der Biotopverbund von Bedeutung. Er wurde durch die Entfernung zur nächsten Population und die Anzahl von Populationen im Umkreis von 2 km bzw. von 6 km beschrieben. In allen drei Fällen hatten die Populationen eine bessere Überlebenschance, wenn der Biotopverbund besser war. In höheren Lagen (über 800m) war die Größe des Einzelbiotops von Bedeutung: Wenn der Standort groß war, hatte die Population eine größere Überlebenschance. Der Versuch, die Habitatqualität in diese Analysen einzubeziehen, scheiterte, da diese Daten zu wenig systematisch erhoben worden waren. Für den derzeitigen Zusammenbruch der Populationen dürften Biotopverbund und Biotopgröße jedoch nur modulierende Wirkung beim Aussterberisiko haben.

Ausblick

Schon zu Beginn der Arbeiten konnten überraschende Zusammenhänge aufgezeigt werden. Colias palaeno, ein typischer Vertreter der heimischen Hochmoore, ist offensichtlich sehr anspruchsvoll bei der Wahl der Reproduktionshabitate. Die Daten geben Hinweise auf Effekte von Höhenlage, Biotopverbund, Biotopgröße, Feuchtehaushalt, Vegetationsstruktur, Pflanzenvitalität und Konkurrenten.

Inwieweit die aktuellen Bestandseinbußen mit den eingangs genannten Hypothesen, insbesondere mit dem Klimawandel in Zusammenhang gebracht werden können, muss noch aufgedeckt werden.

Haben Sie Anregungen oder Hinweise zum Themenkomplex? Wir freuen uns über Ihre Nachricht:

Projektleiter:

Dr. Christian Stettmer (ANL)
Telefon: +49 8682 8963-50
Fax: +49 8682 8963-16
E-Mail: christian.stettmer@anl.bayern.de

Bearbeiter:

Dr. Matthias Dolek (Büro Geyer & Dolek)
Obere Dorfstraße 16, 82237 Wörthsee
Telefon: +49 8143 991160
E-Mail: matthias.dolek@Geyer-und-Dolek.de